Механизмы поступления и накопление тяжелых металлов в растительных организмах

Процесс поглощения металлов растительным организмом имеет поэтапный характер, с включением различных механизмов, приуроченных к определенным структурным компонентам тканей растений.

1) обогащение ионами свободного пространства апопласта (происходящее за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции);

2) преодоление мембранного барьера - проникновение ионов в симпласт;

3) радиальное передвижение по тканям корня и сосудистым проводящим пучкам;

4) активное включение поступающих ионов в метаболизм;

5) вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и ветвящимся жилкам листьев;

6) поступление в синтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток в репродуктивные органы;

7) транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме, в корни [15].

При поступлении в корни тяжелых металлов наибольшее значение приобретают первые три этапа, а также передвижение ионов из корней в надземные органы растений. Важнейшим этапом в процессе поглощения растениями ионов металлов является преодоление ими структурного барьера - биологической мембраны. При этом происходит сочетание быстрой адсорбции с активным поглощением. [16].

Движение по свободному пространству и пассивное поглощение имеют большое значение при поступлении тяжелых металлов, особенно при повышенных концентрациях их в среде. Превалирование пассивного характера поступления возрастает для металлов, концентрация которых в среде является избыточной для растительного организма. После поглощения ионы могут передвигаться в тканях корня как симпластическим, так и апопластическим путем. Оба пути транспорта могут сменять друг друга.

Наряду с поглощением тяжелых металлов корневой системой возможен другой путь их поступления в растительный организм, а именно, адсорбция листовой поверхностью. Считается [17], что внекорневое поглощение химических элементов происходит по безбарьерному типу. Исходя из этого, загрязнение атмосферного воздуха тяжелыми металлами по сравнению с загрязнением почвы представляет большую опасность для растений. В то же время проникновение металлов в листья при их поглощении из воздуха зависит от многих причин. На верхней стороне листа наиболее активное поступление наблюдается под жилками и по его краям, а на нижней - в замыкающих клетках устьиц, околоустьичных клетках, эпидермальных волосках и над антиклинальными стенками клеток эпидермиса. Проявление токсического действия металлов в листьях в значительной мере зависит от их подвижности и локализации в тканях.

Для того, чтобы противостоять избыточному поступлению тяжелых металлов, растения располагают системой защитных реакций и механизмов, выработанных в процессе эволюции и в ответ на изменение среды обитания. При поступлении тяжелых металлов в растение из почвы первый барьер на их пути - это корневая система. Избыточная аккумуляция металлов разными видами растений ограничивается избирательной способностью корневого поглощения по отношению к определенным элементам [17].

Другим механизмом устойчивости к тяжелым металлам является ограничение поступления их из корней в надземную часть. Немаловажная роль в ограничении вертикального передвижения металлов принадлежит, вероятно, корневой шейке. В то же время высокое содержание металлов способно вызвать нарушение структуры клеточных мембран. Это, в свою очередь, может явиться дополнительным фактором усиления диффузного поступления тяжелых металлов в клетки растений [18].

Селективная способность растений и наличие физиологических барьеров поглощения в корнях не всегда могут защитить растение от избыточного поступления тяжелых металлов. В таких случаях в работу включаются механизмы, способствующие аккумуляции тяжелых металлов в физиологически менее активных органах. В большинстве случаев наибольшее количество металлов локализуется в подземной и значительно меньше - в надземной частях растений. При этом у устойчивых видов, как правило, накапливается больше металлов в корнях, чем в надземной части [19]. Таким образом, толерантность растений к металлам определяется не только наличием барьеров, ограничивающих их поступление, но и способностью регулировать их транспорт, в частности передвижение из корней в стебли и листья. В некоторых случаях защитная реакция растений проявляется в увеличении соотношения между корневой системой и надземной частью, но при оптимизации питания оно снижается. Уменьшению уровня аккумуляции, а следовательно, и токсического влияния металлов на растения в определенной мере способствует их десорбция из тканей. Так, отмечено, что небольшие дожди не влияют на концентрацию в листьях Fe, Mn и Cu, тогда как обильные осадки уменьшали их содержание на 35-65% [20].

Наряду с рассмотренными защитными механизмами, предотвращающими избыточное накопление металлов, в растении одновременно действуют сложные механизмы их детоксикации, которые, с одной стороны, определяются метаболическими особенностями самого растения, с другой - физическими и химическими свойствами поглощенных металлов. Одним из возможных механизмов детоксикации ионов некоторых металлов является их изоляция небольшими по молекулярной массе, богатыми сульфгидрильными группами белков, называемыми металлотионеинами, которые играют центральную роль в защите против токсического действия тяжелых металлов в организме, и выводит их из метаболизма. Это обусловливает толерантность растений к загрязнению среды и накопление металлов в тканях до высоких концентраций без нарушения механизмов гомеостаза. На этих свойствах металлотионеина основана одна из современных теорий детоксикации, заключающаяся в том, что металлы не проявляют токсического эффекта, если они не присутствуют в количествах, превышающих связывающую способность металлотионеина. Если же содержание металлов превышают связывающие способности металлотионеина, то они переносятся в металлоферменты и проявляют токсическое свойство. Таким образом, критическим же фактором выживания организмов являются не уровни содержания металлов, а то, где они находятся - в металлотионеине или металлоферментах [12].

Перейти на страницу: 1 2

Другие статьи

Проблемы очистки атмосферного воздуха
Проблема очистки воздуха в зоне жизни человека от разнообразных загрязнений, вносимых промышленностью, от аэрозолей и бактерий является одной из наиболее актуальных проблем. Трактаты по воп ...

Динамика смертности и продолжительность жизни лабораторной культуры D. magna.
Смертность определялась в процентах от общего количества фертильных или неполовозрелых самок на каждый месяц. Под неполовозрелыми подразумевались все самки, не успевшие дать потомство (рис. 2) ...

Система экологического менеджмента в России и мире
Интерес к ISO 14001 был изначально настолько высок, что к моменту его официальной публикации на соответствие проекту или окончательному проекту стандарта в Германии уже было сертифицировано 25 компа ...