Механизмы поступления и накопление тяжелых металлов в растительных организмах

Процесс поглощения металлов растительным организмом имеет поэтапный характер, с включением различных механизмов, приуроченных к определенным структурным компонентам тканей растений.

1) обогащение ионами свободного пространства апопласта (происходящее за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции);

2) преодоление мембранного барьера - проникновение ионов в симпласт;

3) радиальное передвижение по тканям корня и сосудистым проводящим пучкам;

4) активное включение поступающих ионов в метаболизм;

5) вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и ветвящимся жилкам листьев;

6) поступление в синтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток в репродуктивные органы;

7) транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме, в корни [15].

При поступлении в корни тяжелых металлов наибольшее значение приобретают первые три этапа, а также передвижение ионов из корней в надземные органы растений. Важнейшим этапом в процессе поглощения растениями ионов металлов является преодоление ими структурного барьера - биологической мембраны. При этом происходит сочетание быстрой адсорбции с активным поглощением. [16].

Движение по свободному пространству и пассивное поглощение имеют большое значение при поступлении тяжелых металлов, особенно при повышенных концентрациях их в среде. Превалирование пассивного характера поступления возрастает для металлов, концентрация которых в среде является избыточной для растительного организма. После поглощения ионы могут передвигаться в тканях корня как симпластическим, так и апопластическим путем. Оба пути транспорта могут сменять друг друга.

Наряду с поглощением тяжелых металлов корневой системой возможен другой путь их поступления в растительный организм, а именно, адсорбция листовой поверхностью. Считается [17], что внекорневое поглощение химических элементов происходит по безбарьерному типу. Исходя из этого, загрязнение атмосферного воздуха тяжелыми металлами по сравнению с загрязнением почвы представляет большую опасность для растений. В то же время проникновение металлов в листья при их поглощении из воздуха зависит от многих причин. На верхней стороне листа наиболее активное поступление наблюдается под жилками и по его краям, а на нижней - в замыкающих клетках устьиц, околоустьичных клетках, эпидермальных волосках и над антиклинальными стенками клеток эпидермиса. Проявление токсического действия металлов в листьях в значительной мере зависит от их подвижности и локализации в тканях.

Для того, чтобы противостоять избыточному поступлению тяжелых металлов, растения располагают системой защитных реакций и механизмов, выработанных в процессе эволюции и в ответ на изменение среды обитания. При поступлении тяжелых металлов в растение из почвы первый барьер на их пути - это корневая система. Избыточная аккумуляция металлов разными видами растений ограничивается избирательной способностью корневого поглощения по отношению к определенным элементам [17].

Другим механизмом устойчивости к тяжелым металлам является ограничение поступления их из корней в надземную часть. Немаловажная роль в ограничении вертикального передвижения металлов принадлежит, вероятно, корневой шейке. В то же время высокое содержание металлов способно вызвать нарушение структуры клеточных мембран. Это, в свою очередь, может явиться дополнительным фактором усиления диффузного поступления тяжелых металлов в клетки растений [18].

Селективная способность растений и наличие физиологических барьеров поглощения в корнях не всегда могут защитить растение от избыточного поступления тяжелых металлов. В таких случаях в работу включаются механизмы, способствующие аккумуляции тяжелых металлов в физиологически менее активных органах. В большинстве случаев наибольшее количество металлов локализуется в подземной и значительно меньше - в надземной частях растений. При этом у устойчивых видов, как правило, накапливается больше металлов в корнях, чем в надземной части [19]. Таким образом, толерантность растений к металлам определяется не только наличием барьеров, ограничивающих их поступление, но и способностью регулировать их транспорт, в частности передвижение из корней в стебли и листья. В некоторых случаях защитная реакция растений проявляется в увеличении соотношения между корневой системой и надземной частью, но при оптимизации питания оно снижается. Уменьшению уровня аккумуляции, а следовательно, и токсического влияния металлов на растения в определенной мере способствует их десорбция из тканей. Так, отмечено, что небольшие дожди не влияют на концентрацию в листьях Fe, Mn и Cu, тогда как обильные осадки уменьшали их содержание на 35-65% [20].

Наряду с рассмотренными защитными механизмами, предотвращающими избыточное накопление металлов, в растении одновременно действуют сложные механизмы их детоксикации, которые, с одной стороны, определяются метаболическими особенностями самого растения, с другой - физическими и химическими свойствами поглощенных металлов. Одним из возможных механизмов детоксикации ионов некоторых металлов является их изоляция небольшими по молекулярной массе, богатыми сульфгидрильными группами белков, называемыми металлотионеинами, которые играют центральную роль в защите против токсического действия тяжелых металлов в организме, и выводит их из метаболизма. Это обусловливает толерантность растений к загрязнению среды и накопление металлов в тканях до высоких концентраций без нарушения механизмов гомеостаза. На этих свойствах металлотионеина основана одна из современных теорий детоксикации, заключающаяся в том, что металлы не проявляют токсического эффекта, если они не присутствуют в количествах, превышающих связывающую способность металлотионеина. Если же содержание металлов превышают связывающие способности металлотионеина, то они переносятся в металлоферменты и проявляют токсическое свойство. Таким образом, критическим же фактором выживания организмов являются не уровни содержания металлов, а то, где они находятся - в металлотионеине или металлоферментах [12].

Перейти на страницу: 1 2

Другие статьи

Производственные силы и экология
Процесс экономического развития в настоящее время характеризуется постоянно возрастающим уровнем потребления природных ресурсов, что влечет за собой ухудшение состояния окружающей среды. Ос ...

Очистка атмосферы от промышленных пылевых выбросов
Актуальность. До определенного этапа развития человеческого общества, в частности, индустрии, в природе существовало экологическое равновесие, то есть деятельность человека не нарушала приро ...

Аналитический обзор
Грибы - большая группа эукариотных гетеротрофных организмов с абсорбционным (осмотрофным) способом питания, включающая по данным разных авторов, от 100000 до 250000 видов [Гарибова, Лекомцева, 2005 ...